Замкнутая структура, образованная амфифильными молекулами, содержащими растворитель (обычно воду).
СОДЕРЖАНИЕ
Типы везикулярных структур
Вакуоли
Лизосомы
Транспортные везикулы
Секреторные пузырьки
Внеклеточные везикулы
Различные типы электромобилей могут быть разделены на основе плотности (путем градиентно- дифференциального центрифугирования ), размера или маркеров поверхности. Однако подтипы EV имеют перекрывающиеся диапазоны размеров и плотности, и уникальные для подтипа маркеры должны устанавливаться для каждой ячейки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который вызвал конкретный EV после того, как он покинул клетку.
У грамотрицательных бактерий ЭВ производятся путем отщипывания внешней мембраны; однако, как ЭВ избегают толстых клеточных стенок грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, все еще неизвестно. Эти электромобили содержат разнообразный груз, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в физиологии и патогенезе микробов. Во взаимодействиях хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании ниши колонизации, переносят и передают факторы вирулентности в клетки-хозяева и модулируют защиту и ответ хозяина.
Было обнаружено, что океанические цианобактерии непрерывно выделяют везикулы, содержащие белки, ДНК и РНК, в открытый океан. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, многочисленны в образцах морской воды в прибрежных водах и в открытом океане.
Другие типы
Формирование и транспорт
Некоторые пузырьки образуются, когда часть мембраны отрывается от эндоплазматической сети или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной.
Оболочка везикул и молекулы груза
«Оболочка» везикулы представляет собой набор белков, которые служат для формирования кривизны донорной мембраны, формируя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными трансмембранными рецепторными белками, называемыми грузовыми рецепторами. Эти рецепторы помогают выбрать, какой материал подвергается эндоцитозу при рецепторно-опосредованном эндоцитозе или внутриклеточном транспорте.
Стыковка везикул
Поверхностные белки, называемые SNARE, идентифицируют груз везикулы, а дополнительные SNARE на мембране-мишени действуют, вызывая слияние везикулы и мембраны-мишени. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, тогда как дополнительные на мембране-мишени известны как t-SNAREs.
Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как SNARE Qa, Qb, Qc или R из-за большей вариабельности, чем просто v- или t-SNARE. Множество различных комплексов SNARE можно увидеть в разных тканях и субклеточных компартментах, 36 изоформ в настоящее время идентифицированы у людей.
Считается, что регуляторные Rab- белки проверяют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab гидролизовал связанный с ним GTP и закрепил везикулу на мембране.
Слияние пузырьков
При подавлении рецепторов
Подготовка
Изолированные пузырьки
Везикулы в основном используются в двух типах исследований:
Искусственные везикулы
Секрет (биология)
Секре́ция — это процесс выделения, вырабатывания и удаления химических соединений из клетки, или секреция химических веществ, или количества вещества. В отличие от выделения, у вещества может быть определённая функция и оно может не являться отходами жизнедеятельности. Секрет — жидкость, выделяемая клетками, тканями или органами и содержащая биологически активные вещества.
Содержание
У людей
Секреция у людей включает, например:
Механизм
У людей, также как и во всех клетках эукариотов, высокоразвитый процесс секреции. Белки для наружней части синтезируются рибосомами, приклеплёнными к эндоплазматическому ретикулуму. Когда они синтезируются, эти белки помещаются в люмен (выемку) в эндоплазматическом ретикулуме, где они гликозилируются и сопровождающие молекулы помогают в фолдинге белка. На этом этапе не прошедшие фолдинг белки обычно опознаются и перемещаются к цитозоли, где они разрушаются протеосомой. Пузырьки, содержащиеся в свёрнутых белках, затем входят в аппарат Гольджи.
В аппарате Гольджи гликозилирование белков изменено и могут произойти дальнейшие их преобразования, включая расщепление и изменение назначения. Затем белки перемещаются в секреторные пузырьки, в которых путешествуют по цитоскелету к краю клетки. Большее изменение может произойти в секреторных пузырьках (например, в них может быть выделен инсулин путём расщепления проинсулина).
Со временем, объединение пузырьков с клеточной мембраной в структуре, назвали просомой, в процессе, называемым экзоцитозом, в результате которого содержимое выбрасывается из окружения клетки. [1]
Строгий биохимический контроль над этим поддерживается в результате использования градиента pH: pH цитозоли — 7,4; pH эндоплазматического ретикулума — 7,0 и цис-гольджи — 6,5. Показатель pH секреторных пузырьков находится в диапазоне между 5,0 и 6,0; некоторые секреторные пузырьки разиваются в лизосомы, имеющие показатель pH в 4,8.
Нетрадиционная секреция
Многие белки, подобные FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), интерлейкин-1 (IL1) и т.д. не имеют сигнальной последовательности. Они не используют традиционный способ через эндоплазматический ретикулум аппарата Гольджи, а секреция происходит различными нетрадиционными путями.
Секреторные клетки
Многие типы клеток человека обладают возможностью стать секреторной клеткой. Они имеют хорошо развитые эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи для выполнения своих функций.
Секреция в грамм-отрицательных бактериях
Секреция присутствует не только у эукариотов, она также есть в бактериях и археях. Кассетный тип присоединения транспорта АТФ характерен для всех трёх доменов живых организмов. Сек-система — это другая сохраняющая секреторная система, которая гомологична каналу перемещения в эукариотном эндоплазматическом ретикулуме, состоящем из комплекса канала перемещения Сек-61 в дрожжах и комплекса Сек Y-E-G в бактериях. У грамм-отрицательных бактерий 2 мембраны, поэтому секреция топологически более сложна. Так что в грамм-отрицательных бактериях существует по меньшей мере 6 специализированных секреторных систем:
Секреторная система I типа
Это обычный кассетный тип присоединения транспорта АТФ, вместе с тем здесь есть дополнительные белки, что вместе с кассетным типом присоединения транспорта АТФ белка образует смежный обратный канал от внутренних до внешних мембран грамм-отрицательной бактерии. Это простая система, состоящая всего из трёх составных частей белка: белков кассетного типа присоединения транспорта АТФ, синтеза мембраны белка и наружной мембраны белка. Первый тип системы секреции доставляет различные молекулы из ионов, лекарственных препаратов к белкам различного размера (от 20 000 до 100 000 а.е.м.).
Замкнутая структура, образованная амфифильными молекулами, содержащими растворитель (обычно воду).
СОДЕРЖАНИЕ
Типы везикулярных структур
Вакуоли
Лизосомы
Транспортные везикулы
Секреторные пузырьки
Внеклеточные везикулы
Различные типы электромобилей могут быть разделены на основе плотности (путем градиентно- дифференциального центрифугирования ), размера или маркеров поверхности. Однако подтипы EV имеют перекрывающиеся диапазоны размеров и плотности, и уникальные для подтипа маркеры должны устанавливаться для каждой ячейки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который вызвал конкретный EV после того, как он покинул клетку.
У грамотрицательных бактерий ЭВ производятся путем отщипывания внешней мембраны; однако, как ЭВ избегают толстых клеточных стенок грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, все еще неизвестно. Эти электромобили содержат разнообразный груз, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в физиологии и патогенезе микробов. Во взаимодействиях хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании ниши колонизации, переносят и передают факторы вирулентности в клетки-хозяева и модулируют защиту и ответ хозяина.
Было обнаружено, что океанические цианобактерии непрерывно выделяют везикулы, содержащие белки, ДНК и РНК, в открытый океан. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, многочисленны в образцах морской воды в прибрежных водах и в открытом океане.
Другие типы
Формирование и транспорт
Некоторые пузырьки образуются, когда часть мембраны отрывается от эндоплазматической сети или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной.
Оболочка везикул и молекулы груза
«Оболочка» везикулы представляет собой набор белков, которые служат для формирования кривизны донорной мембраны, формируя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными трансмембранными рецепторными белками, называемыми грузовыми рецепторами. Эти рецепторы помогают выбрать, какой материал подвергается эндоцитозу при рецепторно-опосредованном эндоцитозе или внутриклеточном транспорте.
Стыковка везикул
Поверхностные белки, называемые SNARE, идентифицируют груз везикулы, а дополнительные SNARE на мембране-мишени действуют, вызывая слияние везикулы и мембраны-мишени. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, тогда как дополнительные на мембране-мишени известны как t-SNAREs.
Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как SNARE Qa, Qb, Qc или R из-за большей вариабельности, чем просто v- или t-SNARE. Множество различных комплексов SNARE можно увидеть в разных тканях и субклеточных компартментах, 36 изоформ в настоящее время идентифицированы у людей.
Считается, что регуляторные Rab- белки проверяют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab гидролизовал связанный с ним GTP и закрепил везикулу на мембране.
Слияние пузырьков
При подавлении рецепторов
Подготовка
Изолированные пузырьки
Везикулы в основном используются в двух типах исследований:
Искусственные везикулы
Везикула – определение, виды и функции
Определение пузырьков
Везикулы представляют собой отсеки, образованные липидный бислой отделяя его содержимое от цитоплазма или внеклеточная среда на основе жидкости. Они могут содержать жидкости или газы и выполнять широкий спектр функций в клетках по всему живому миру от регулирования плавучести до выделения гормонов.
Слово «пузырек» происходит от латинского слова vesicula, означающего «маленький пузырь», и может также относиться к пузырькам в теле или пузырькам газа в вулканических породах.
Примеры везикул
Везикулы находятся в бактерии, Archea и растения, а также у животных. В каждом клетка они имеют различную функцию, и одна и та же клетка может иметь разные типы пузырьков, участвующих в различных ролях
Вакуоли
Размер и количество вакуолей может варьироваться в зависимости от потребностей клетки. Животные вакуоли обычно являются частью более крупных движений внутри клетки, таких как экзоцитоз или эндоцитоз.
Сократительные вакуоли
Синаптические везикулы
Синаптические везикулы обнаруживаются на терминальном конце аксонов в нервных клетках (нейронах) и содержат нейротрансмиттеры – небольшие молекулы, участвующие в передаче электрохимических сигналов от одной клетки к другой. Эти структуры сливаются с плазматическая мембрана нейрона в ответ на быстрое изменение электрического мембранного потенциала. Это высвобождает нейротрансмиттеры в синаптическую щель, узкую область, разделяющую два нейрона. Нейротрансмиттеры затем связываются и активируют рецепторы в следующем или постсинаптическом нейроне, генерируя потенциал действия, который затем передается по длине этого нейрона.
Синаптические везикулы маленькие, около 40 нм в диаметре и содержат два типа белков на своих мембранах. Первыми являются протонные насосы, которые позволяют избирательно поглощать нейротрансмиттеры. Другая группа занимается транспортом везикул к мембране и рециркуляцией нейротрансмиттеров.
Типы везикул
Везикулы могут быть классифицированы на основе различных факторов, от функции до места и характера их груза. В зависимости от их функции они могут быть сгруппированы как лица, участвующие в транспортировке, пищеварении, защите, секреция или осморегуляция. Они также могут быть классифицированы как внутриклеточные или внеклеточные везикулы в зависимости от того, где они находятся. Наконец, хотя большинство из них содержат жидкости, некоторые микроорганизмы также используют газовые пузырьки для оптимизации фотосинтез и регулировать плавучесть.
Газовые пузырьки
Газовые пузырьки – это структуры, наблюдаемые в архее и во многих водных видах, которые, возможно, позволяют микробу подниматься или опускаться в толще воды, чтобы найти оптимальные условия для выживания и фотосинтеза. Газовый пузырь также позволяет клетке размещать фотосинтетические пигменты близко к поверхности клетки, около мембраны. Эти структуры необычны, потому что они образованы чисто мембраной на основе белка, которая не имеет липидного компонента. Тем не менее, эти белки чрезвычайно гидрофобный и поэтому может создавать барьер между содержимым цитоплазмы и секвестрированными газами.
Эти структуры, также известные как экзосомы, находятся в внеклеточной жидкости почти всех эукариот. Они участвуют в межклеточной передаче сигналов и содержат крупные биополимеры и иногда даже генетический материал. Фактически, они используются в сигнальных путях по всему живому миру, от бактерий, использующих экзосомы для передачи генетического материала млекопитающим, используя его для презентации антигена и созревания иммунных клеток. Они играют роль в росте и развитии клеток, а также в контролируемой гибели клеток, также известной как апоптоз, Экзосомы также имеют решающее значение для удаления цитоплазматических отходов и удаления белков плазматической мембраны.
Внутриклеточные везикулы, участвующие в пищеварении
Лизосомы представляют собой небольшие структуры, наблюдаемые в клетках животных, которые заполнены пищеварительными ферментами. Они могут сливаться с другими мембранными структурами, а комбинированный пузырь может действовать как пищеварительная органелла. Лизосомы могут сливаться с пищевыми вакуолями в одноклеточных организмах, таких как амеба, или в эндоцитарных пузырьках, содержащих патогены, которые поглощаются клетками иммунной системы.
лизосома содержит внушительный арсенал ферментов, которые действуют как гидролазы – они катализируют расщепление макромолекул за счет добавления воды. Эти ферменты работают при более низком pH, чем цитоплазма, и могут Hydrolyze нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и липиды, которые все являются полимерами, образующимися в результате реакции дегидратации. Интересно, что сама лизосома защищена от своих собственных мощных ферментов, потому что большинство ее мембранных белков сильно гликозилированы с добавлением нескольких молекул сахара. В случае случайного разрыва лизосомы нейтральный рН цитоплазмы замедляет действие этих ферментов и защищает клетку от длительного повреждения.
Изображение показывает, что бактерии поглощаются амебой, которая затем переваривает ее и использует аминокислоты и простые углеводы для подпитки своей деятельности. Отработанный материал удаляется экзоцитозом, когда везикула сливается с клеточной мембраной.
На этом изображении фагоцитоз иммунной клеткой показано. Первоначально патоген распознается и поглощается, образуя структуру, называемую фагосомой. Лизосома сливается с фагосомой, а ферменты в лизосоме расщепляют микроб. Макрофаги – это выделенные фагоциты иммунной системы, которые могут поглощать и переваривать все – от клеточного дебриса и мелких патогенов до крупных раковых клеток с аномальными антигенами на их поверхности.
Внутриклеточные транспортные везикулы
Везикулы также участвуют в транспортировке материалов из одной части клетки в д��угую. Например, белки, синтезированные в шероховатой эндоплазматической сети избирательно отправляются в пузырьки, которые становятся частью обширной сети Гольджи.
Оказавшись внутри сети Гольджи, эти белки модифицируются и отправляются по назначению на основе сигналов в их аминокислотной последовательности. Некоторые гидролитические ферменты попадают в лизосому, тогда как другие везикулы сливаются с плазматической мембраной и доставляют мембранные белки. Эти транспортные везикулы также важны для транспортировки гидрофобных липидных частиц через водную цитоплазму.
Внутриклеточные секреторные везикулы
В сети Гольджи создается еще один класс везикул, и это везикулы, несущие груз, который необходимо секретировать. Это могут быть белки и углеводы, которые необходимы для формирования внеклеточный матрикс или ферменты, кофакторы, гормоны и пептиды, которые действуют вне клетки и транспортируются кровь или лимфа, Например, секреторные пузырьки из клеток фибробластов высвобождают гликопротеины, коллагены и другие волокнистые материалы, образуя внеклеточный матрикс. Клетки в кости секретируют минералы и матричные белки, в то время как хрящ клетки (хондроциты) участвуют в секреции гликозаминогликанов и протеогликанов. Эти выделения продолжаются постоянно, без каких-либо внешних сигналов. Синаптические везикулы, однако, являются примерами везикул, которые сливаются с плазматической мембраной в ответ на сигнал потенциала действия. Другими примерами являются клетки, которые выделяют гормоны, ферменты или слизь.
Функции везикул
Как видно из различных типов везикул, они могут участвовать в плавучести и оптимизировать фотосинтез (газовые везикулы), межклеточную передачу сигналов и обмен веществ (экзосомы), внутриклеточное пищеварение (лизосомы), транспорт и секрецию (везикулы, возникающие из сети Гольджи). Он может перевозить грузы любого типа, от крупных апоптотических пузырьков и патогенов до биополимеров, а также отходов. Они необходимы для формирования и поддержания плазматической мембраны, внеклеточного матрикса и внутренней цитоплазматической структуры. Везикулы также имеют решающее значение для функционирования клеток, участвующих во внеклеточном пищеварении, таких как выстилающие пищеварительные органы, такие как слюнные железы, Наконец, организм поддерживает гомеостаз координируя действия различных органов через свою нервную и эндокринную системы. Оба эти орган Системы нуждаются в правильном функционировании везикулярной сети для выполнения своих задач.
викторина
1. Какой из этих пузырьков участвует в осморегуляции?A. Газовый пузырьB. Сократительная вакуольC. лизосомаD. Синаптическая везикула
Ответ на вопрос № 1
В верно. Сократительные вакуоли особенно важны для осморегуляции одноклеточных животных в пресноводных средах. Они забирают лишнюю воду из цитоплазмы и периодически выталкивают ее, тем самым защищая клетку от осмотического стресса. Газовая везикула участвует в оптимизации фотосинтеза и регуляции плавучести, тогда как лизосома – это прежде всего органелла, участвующая во внутриклеточном пищеварении. Синаптические везикулы обнаруживаются в основном в нейронах и участвуют в передаче сигнала от одной нервной клетки к другой.
2. Какова роль синаптического пузырька в передаче сигналов по нейрону?A. Секвестр нейротрансмиттеров и высвобождение их в синаптическую щельB. Переработка нейротрансмиттеровC. Избирательное поглощение нейротрансмиттеров с использованием протонных насосовD. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 2
D верно. Все это функции синаптических везикул. Они содержат протонные насосы на своей мембране, которые позволяют им избирательно концентрировать нейротрансмиттеры внутри них, и участвуют как в высвобождении нейротрансмиттеров в синаптическую щель, так и в их повторный захват и рециркуляцию.
3. Какие из этих клеток выделяют материал исключительно в ответ на внешние раздражители?A. Хондроциты, выделяющие материал для формирования хрящевой матрицыB. Остеобласты, секретирующие минералы и белкиC. Ферменты, выделяющие слюнные железыD. Ни один из вышеперечисленных
Ответ на вопрос № 3
С верно. Слюнные железы стимулируют выделение ферментов в ответ на присутствие пищи во рту. Хондроциты и остеобласты могут выделяться конститутивно, без необходимости внешнего раздражителя.
В клеточная биология, а везикул это структура в или же за пределами а клетка, состоящий из жидкости или цитоплазмы, окруженной липидный бислой. Пузырьки образуются естественным путем в процессе секреции (экзоцитоз), поглощение (эндоцитоз) и перенос материалов внутри плазматической мембраны. Как вариант, они могут быть приготовлены искусственно, и в этом случае они называются липосомы (не путать с лизосомы). Если есть только один фосфолипидный бислой, они называются однослойная липосома везикулы; иначе их называют многослойный. Мембрана, окружающая везикулу, также является ламеллярная фаза, похожий на плазматическая мембрана, а внутриклеточные везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, высвобождая свое содержимое за пределы клетки. Везикулы также могут сливаться с другими органеллы внутри клетки. Везикула, выпущенная из клетки, известна как внеклеточный пузырек.
Везикулы выполняют самые разные функции. Потому что он отделен от цитозольвнутренняя часть везикулы может отличаться от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ. Везикулы участвуют в метаболизм, транспорт, контроль плавучести, [1] и временное хранение продуктов питания и ферментов. Они также могут действовать как камеры химических реакций.
2013 год Нобелевская премия по физиологии и медицине был разделен Джеймс Ротман, Рэнди Шекман и Томас Зюдхоф за их роль в выяснении (на основе более ранних исследований, некоторые из которых были выполнены их наставниками) состава и функции клеточных пузырьков, особенно у дрожжей и людей, включая информацию о частях каждого пузырька и о том, как они собраны. Считается, что дисфункция пузырьков способствует Болезнь Альцгеймера, сахарный диабет, некоторые трудноизлечимые случаи эпилепсия, некоторые виды рака и иммунологические расстройства и определенные нервно-сосудистые состояния. [3] [4]
Содержание
Типы везикулярных структур
Вакуоли
Вакуоли представляют собой клеточные органеллы, содержащие в основном воду.
Лизосомы
Транспортные везикулы
Секреторные пузырьки
Внеклеточные везикулы
Различные типы электромобилей могут быть разделены по плотности [8] : Таблица 1 (по градиенту дифференциальное центрифугирование), размера или поверхности. [10] Однако подтипы EV имеют перекрывающиеся диапазоны размера и плотности, и уникальные для подтипа маркеры должны устанавливаться для каждой ячейки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который вызвал конкретный EV после того, как он покинул клетку. [7]
У людей эндогенные внеклеточные везикулы, вероятно, играют роль в коагуляции, межклеточной передаче сигналов и управлении отходами. [8] Они также вовлечены в патофизиологические процессы, связанные с множеством заболеваний, включая рак. [11] Внеклеточные везикулы вызвали интерес как потенциальный источник открытия биомаркеров из-за их роли в межклеточной коммуникации, высвобождения в легкодоступные жидкости организма и сходства их молекулярного содержания с таковым из высвобождающих клеток. [12] Внеклеточные везикулы (мезенхимальные) стволовые клетки, также известный как секретом стволовых клеток, исследуются и применяются в терапевтических целях, преимущественно дегенеративный, аутоиммунный и / или воспалительный болезни. [13]
У грамотрицательных бактерий ЭВ образуются за счет отщипывания внешней мембраны; однако, как ЭВ избегают толстых клеточных стенок грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, пока неизвестно. Эти электромобили содержат разнообразный груз, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в физиологии микробов и патогенезе. Во взаимодействиях хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании ниши колонизации, переносе и передаче факторов вирулентности в клетки-хозяева и модулировании защиты и реакции хозяина. [14]
Океан цианобактерии было обнаружено, что везикулы, содержащие белки, ДНК и РНК, непрерывно высвобождаются в открытый океан. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, многочисленны в пробах морской воды прибрежных районов и открытого океана. [15]
Другие типы
Матрица везикулы расположены во внеклеточном пространстве или матриксе. С помощью электронная микроскопия они были независимо открыты в 1967 году Х. Кларком Андерсоном. [18] и Эрманно Бонуччи. [19] Эти везикулы клеточного происхождения специализируются на инициировании биоминерализация матрицы в различных тканях, включая кость, хрящ и дентин. Во время нормального кальцификация, основной приток ионов кальция и фосфата в клетки сопровождает клеточные апоптоз (генетически обусловленное самоуничтожение) и образование матричных пузырьков. Нагрузка кальцием также приводит к образованию фосфатидилсерин: кальций: фосфатные комплексы в плазматической мембране частично опосредованы белком, называемым аннексины. Везикулы матрикса зачаток от плазматической мембраны в местах взаимодействия с внеклеточным матриксом. Таким образом, везикулы матрикса переносят во внеклеточный матрикс кальций, фосфаты, липиды и аннексины, которые участвуют в зародышеобразовании минералов. Эти процессы точно скоординированы, чтобы вызвать в нужном месте и в нужное время минерализацию матрикса ткани, если только Гольджи не существуют.
Мультивезикулярное тело, или MVB, представляет собой мембраносвязанную везикулу, содержащую ряд более мелких везикул.
Формирование и транспорт
Некоторые пузырьки образуются, когда часть мембраны отрывается от эндоплазматического ретикулума или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной.
Оболочка везикул и молекулы груза
«Оболочка» везикул представляет собой набор белков, которые служат для формирования кривизны донорной мембраны, формируя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными трансмембранными рецепторными белками, называемыми грузовыми рецепторами. Эти рецепторы помогают выбрать, какой материал подвергается эндоцитозу. рецептор-опосредованного эндоцитоза или внутриклеточный транспорт.
Выделяют три типа оболочки везикул: клатрин, COPI и COPII. Различные типы белков оболочки помогают в сортировке пузырьков до их конечного пункта назначения. Клатриновые оболочки обнаруживаются на перемещении везикул между Гольджи и плазматическая мембрана, Гольджи и эндосомы и плазматическая мембрана и эндосомы. Везикулы, покрытые COPI, ответственны за ретроградный транспорт от Golgi к ER, тогда как везикулы, покрытые COPII, ответственны за антероградный транспорт от ER к Golgi.
В клатрин считается, что пальто собирается в соответствии с нормативными требованиями G протеин. Белковая оболочка собирается и разбирается из-за Фактор рибозилирования АДФ (ARF) белок.
Стыковка везикул
Поверхностные белки, называемые SNAREs идентифицировать груз везикулы, и дополнительные SNAREs на мембране-мишени действуют, вызывая слияние везикулы и мембраны-мишени. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, в то время как дополнительные на мембране-мишени известны как t-SNAREs.
Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как SNARE Qa, Qb, Qc или R из-за большей вариабельности, чем просто v- или t-SNARE. Множество различных комплексов SNARE можно увидеть в разных тканях и субклеточных компартментах, 36 изоформ в настоящее время идентифицированы у людей.
Нормативный Раб Считается, что белки проверяют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab гидролизовал связанный с ним GTP и закрепил везикулу на мембране.
Слияние пузырьков
Слияние пузырьков может происходить одним из двух способов: полное слияние или поцелуй и беги слияние. Fusion требует, чтобы две мембраны были расположены на расстоянии 1,5 нм друг от друга. Для этого вода должна быть вытеснена с поверхности везикулярной мембраны. Это энергетически невыгодно, и данные свидетельствуют о том, что процесс требует АТФ, GTP и ацетил-КоА. Слияние также связано с бутонизацией, поэтому и появился термин «бутонизация» и «слияние».
При подавлении рецепторов
Мембранные белки, служащие рецепторы иногда помечаются как подавление прикреплением убиквитин. После прибытия эндосома посредством описанного выше пути внутри эндосомы начинают формироваться везикулы, унося с собой мембранные белки, предназначенные для деградации; Когда эндосома созревает, чтобы стать лизосома или соединяется с одним, везикулы полностью разрушаются. Без этого механизма только внеклеточная часть мембранных белков достигла бы просвета лизосома и только эта часть будет деградирована. [20]
Именно из-за этих пузырьков эндосому иногда называют мультивезикулярное тело. Путь к их образованию до конца не изучен; в отличие от других везикул, описанных выше, внешняя поверхность везикул не контактирует с цитозоль.
Подготовка
Изолированные пузырьки
Везикулы в основном используются в двух типах исследований:
Искусственные везикулы
Фосфолипидные везикулы также изучались в биохимия. Для таких исследований можно приготовить гомогенную суспензию фосфолипидных везикул путем экструзии или обработка ультразвуком, [23] введение раствора фосфолипидов в мембраны водного буферного раствора. [24] Таким образом, водные растворы везикул могут быть приготовлены из различных фосфолипидных составов, а также из везикул разного размера.