А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.
Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior.
На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».
Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — соматически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.
Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.
В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может передаваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.
Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.
Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.
Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.
а) Серые столбы. Каждый столб двигательных нейронов в передних рогах иннервирует определенную группу мышц со схожими функциями. Отдельные мышцы иннервируют группы клеток (нейронов) внутри столбов. Осевые мышцы (мышцы туловища) иннервируют медиально расположенные серые столбы, мышцы дистальных сегментов верхних и нижних конечностей — латерально расположенные столбы, мышцы проксимальных сегментов — столбы, расположенных посередине. Столбы, иннервирующие мышцы-разгибатели, расположены впереди от столбов, иннервирующих мышцы-сгибатели.
Ядра вегетативной нервной системы расположены в латеральном промежуточном столбе.
Серые столбы в переднем роге спинного мозга: соматотопическая организация.
б) Виды нейронов. Крупные α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц. Среди них расположены более мелкие γ-мотонейроны, которые иннервируют интрафузальные волокна нервно-мышечных веретен.
1. Тонические и фазические мотонейроны. α-Мотонейроны обладают большим количеством разветвленных дендритов и образуют около 10000 тыс. возбуждающих синапсов с нисходящими супраспинальными волокнами от коры и ствола головного мозга. (Термин «супраспинальный» относят к любому проводящему нисходящему пути, идущему к спинному мозгу от вышерасположенных структур.) Тела а-мотонейронов образуют около 5000 ингибирующих синапсов, в основном от проприоцептивных волокон.
Существуют два основных типа α-мотонейронов: тонические (медленные) и фазические (быстрые). Тонические α-мотонейроны иннервируют медленные, окислительно-гликолитические (красные) мышечные волокна; они легко деполяризуются и обладают относительно медленной проводимостью по аксону с небольшими пиковыми амплитудами. Фазические α-мотонейроны иннервируют быстрые, окислительно-гликолитические (белые) мышечные волокна. Фазические нейроны крупнее, имеют более высокие пороги возбудимости и быстропроводящие аксоны с большими пиковыми амплитудами.
Тонические нейроны, как правило, активизируются в первую очередь при выполнении произвольных движений, даже если движение должно быть быстрым.
2. Клетки Реншоу. Аксоны α-мотонейронов отдают возвратные ветки, которые образуют возбуждающие холинергические синапсы с тормозными интернейронами (клетками Реншоу) в медиальной части переднего рога спинного мозга. Клетки Реншоу образуют ингибирующие, глицинергические синапсы с а-мотонейронами. Это классический пример отрицательной обратной связи (или возвратного торможения), с помощью которой происходит саморегуляция прохождения импульса от α-мотонейрона.
3. Импульсы, приходящие к α-мотонейронам на уровне сегментов спинного мозга. На уровне каждого сегмента спинного мозга α-мотонейрон получает мощные импульсы от мышечных веретен, сухожильного органа Гольджи и суставных капсул. Следует отметить, что любой ингибирующий импульс со стороны задних корешков требует интерполяции тормозных интернейронов, так как все первичные афферентные нейроны являются по природе возбуждающими.
Приходящие к сгибательным α-мотонейронам импульсы на уровне сегментов спинного мозга включают следующие:
• Афференты типа Iа и типа II от мышечных веретен сгибателей обеспечивают афферентную составляющую моносинаптического рефлекса растяжения (например, бицепс-рефлекс).
• Афференты типа Iа от мышечных веретен разгибателей оказывают взаимное торможение в мышцах-сгибателях двигательных нейронов через ингибирующий вставочный нейрон типа Iа. Афференты типа Ib от сухожильного органа Гольджи в мышцах-сгибателях осуществляют торможение на мотонейроны сгибателей.
• Афференты типа Ib от сухожильного органа Гольджи в мышцах-разгибателях осуществляют взаимное возбуждение сгибателей через возбуждающий интернейрон. Афференты от мышц-сгибателей соответствующих синовиальных оболочек суставов возбуждаются при избыточном растяжении капсулы сустава. Данные афференты запускают суставной защитный рефлекс.
• Во время сгибательного рефлекса активируется большое количество интернейронов «сгибательного рефлекса» в нескольких сегментах спинного мозга на той же стороне, что и стимул, а также ингибирующие интернейроны, иннервирующие мотонейроны мышц-антагонистов.
• Клетки Реншоу. Соответствующий список функций может быть составлен для мотонейронов мышц-разгибателей: приходящий импульс будет направляться от мышц-разгибателей к интернейронам сгибательного рефлекса.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 15.11.2018
Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний — funiculus anterior, боковой— funiculus lateralis и задний — funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на два пучка: fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.
На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventral is s. anterior, выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок, radix dorsalis s. posterior, входящий в sulcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.
В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел, ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.
Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina.
Одним из важнейших органов центральной нервной системы является спинной мозг. Эта часть центральной нервной системы связана с органами и кожей. Спинной мозг выполняет две основные функции:
Выполнение первой обеспечивается проводящими путями, а второй – центральными отделами мозга. Для внутреннего строения спинного мозга характерно наличие центрального канала – это полость, расположенная по всей длине спинномозгового тяжа. Спинной мозг условно разделяется на сегменты, каждому из которых соответствует одна пара нервов. Как и головной мозг, спинной образован белым и серым веществом.
Но если в головном мозге серое вещество находится снаружи, то спинному мозгу свойственно внутреннее его расположение. Серое вещество – это скопление миллионов нейронов. В поперечном сечении серое вещество по очертаниям напоминает бабочку и имеет несколько отделов, называемых рогами. Продольно серое вещество расположено в виде столбов и также разделяется на задний, передний и боковой столбы. Вокруг серого вещества располагаются нервные волокна – отростки нейронов, или белое вещество мозга.
Периферические нервы находятся за пределами центральной нервной системы. Эти нервы являются сообщением между головным, спинным мозгом и органами человеческого тела. Три составляющие периферической нервной системы:
Периферические нервы участвуют в обеспечении согласованной работы нервной системы, выступая транспортировщиками сигналов и импульсов. Если в головном мозге появилась команда согнуть руку в локте, то именно благодаря периферическим нервам этот сигнал поступает к мышцам, активизируя выполнение движения. Перемещение импульсов от органов в головной и спинной мозг происходит по сенсорным нейронам. Передача же импульсов из нервных центров к мышцам и органам осуществляется при прямом участии двигательных нейронов.
Задачи периферических нервов многообразны – это и координация и контроль движений, и проведение импульсов, получаемых из внешней среды, и обеспечение своевременного реагирования организма на опасность, и активизация работы внутренних органов (начиная от пищеварения и заканчивая сердцебиением и дыханием), и ряд других функций.
Белое вещество, substantia alba,спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны). 2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные). 3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения — сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.
Таким образом, нервный сегмент — это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.
Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его — это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.
Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.
По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике, прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.
Серые столбы в переднем роге спинного мозга: соматотопическая организация. 
Одним из важнейших органов центральной нервной системы является спинной мозг. Эта часть центральной нервной системы связана с органами и кожей. Спинной мозг выполняет две основные функции:
Периферические нервы находятся за пределами центральной нервной системы. Эти нервы являются сообщением между головным, спинным мозгом и органами человеческого тела. Три составляющие периферической нервной системы: